ПЛАУН (LYCOPODIUM)

сем. Плауновые

Вечнозеленые растения с лежачими или прямостоячими стеблями и мелкими чешуевидными листьями.

Плауны широко распространены на Земле и представлены наземными растениями или эпифитами (некоторые тропические виды). В бывшем СССР встречается около 20 видов, которые растут преимущественно в хвойных лесах, в равнинных или горных мохово-лишайниковых тундрах. Это многолетние травянистые или кустарничковые вечнозеленые растения с прямостоячими или восходящими побегами и придаточными корнями. Побеги ветвятся дихотомически (вильчато), в сечении округлые (радиально-симметричные) или уплощенные, двусторонние. Листья мелкие, обычно чешуевидные, без язычков, многочисленные, у большинства видов очередные, густо одевающие побеги, прижатые или оттопыренные, часто со средней жилкой.

Вегетативное размножение происходит путем отмирания старых корневищ и обособления нескольких новых, снабженных придаточными корнями молодых участков корневищ и побегов. У некоторых видов формируются выводковые луковички или почки.

Споры образуются в спорангиях, которые располагаются в пазухах отдельных листьев (спорофиллов), похожих на обычные вегетативные листья, или собраны в колоски, спорофиллы которых отличаются по форме, размерам и окраске от вегетативных листьев. От момента заложения спорангия до времени высыпания зрелых спор у разных видов проходит несколько месяцев или даже лет.

Зрелый спорангий желтоватый, шаровидный или почковидный. В сухую погоду его створки раскрываются, образуя поперечную щель, а при влажной погоде закрываются, и споры остаются сухими. Споры мелкие, около 30 мкм в диаметре. у разных видов плаунов они прорастают надземно или подземно. В последнем случае споры обычно оказываются под лесной подстилкой или в глубине почвы, куда они заносятся с водой или дождевыми червями, предварительно пройдя через их пищеварительный тракт. Попавшие под землю споры прорастают через 4-8 лет, затем возникают заростки (надземные или подземные у разных видов), которые очень рано вступают в сим-биотические отношения с грибами. На заростках, или гаметофитах, плаунов возникают половые органы (антеридии), производящие сперматозоиды, и архегонии, в которых формируется яйцеклетка. Из последней после оплодотворения подвижным сперматозоидом возникает зигота и зародыш. Зародыш превращается в проросток, который сначала растет под землей, питаясь питательными веществами заростка, а после выхода из-под земли зеленеет и питается автотрофно. По мере дальнейшего роста образуется стебель плауна и придаточные корни в его основании. На этом цикл развития растения завершается.

К сожалению, эти привлекательные и своеобразные растения с трудом вводятся в культуру. Лучше всего сажать их в полутени в лесных садах и на горках, на смеси супесчаной почвы или песка с кислым сфагновым торфом, молено добавлять также хвойный опад и листовой перегной. Такой субстрат быстро сохнет, его надо поддерживать в постоянно увлажненном состоянии, обеспечив при этом хороший дренаж.

Плауны - растения не для широкого выращивания, но для специализированных коллекций. Следует иметь в виду, что во многих районах природные плауны подлежат охране. Плауны в культуре не размножают спорами, так как это долгий и трудный процесс, который занимает у некоторых видов несколько лет. Гораздо легче размножить их делением и отводками. Самые устойчивые в культуре - плаун баранец и плаун темный.
Плаун баранец (Баранец обыкновенный) - Lycopodium selago L. = Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart.

Растет на кислых оподзоленных почвах по сырым замшелым, обычно хвойным лесам в умеренном климате по всему Северному полушарию. Очень зимостоек (зона 2).

Многолетнее вечнозеленое растение. Стебли прямостоячие или восходящие, высотой 5-25 см, ветвятся от основания. Листья многорядные, узкие, жесткие, цельнокрайние или слабо зазубренные. Спорангии не собраны в колоски, но находятся в пазухах листьев, иногда вместо них могут образовываться живородящие почки. Споры созревают в июле-августе. Ядовит. Годовой прирост от 1 до 4 см.

В хвойных лесах Дальнего Востока растет близкий вид - плаун пильчатый (Lycopodium serratum Thunb.), у которого форма листьев - пильчатая. Другой близкий вид - (L. chinense H. Christ.) плаун китайский - растет в верхнем горном поясе темно-хвойных лесов Сихотэ-Алиня. Он отличается от плауна обыкновенного более узкими листьями (ширина их 0,5 мм), а также ярко-зеленой окраской побегов.



Плаун булаловидный - Lycopodium clavatum L.

Распространен в хвойных и смешанных лесах, часто на песчаных почвах и во мху, в лесной зоне Северного полушария. Очень сухих мест избегает. Очень зимостоек (зона 2). Булавовидным плаун назван за особое утолщение, "почку" на концах побегов в форме булавы, которая ярко выражена зимой и весной, когда растение "спит".

Вегетативно подвижный многолетник с наземными длинными ползучими корневищами, от которых отходят прямостоячие или восходящие, неправильно дихотомически ветвящиеся побеги. Стебли очень длинные с приподнимающимися до высоты 20 см боковыми веточками. Покрыты многочисленными мелкими, заостренными, линейными листьями до 4 мм длиной. Спороносные колоски сидят на тонких ножках на концах веточек, обычно по два, реже по три - пять. Споры созревают в июне-августе. Споры применяют в медицине для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки, а также в пиротехнике, благодаря своим горючим свойствам. Стебли используют в сухих аранжировках, на свету они теряют зеленую окраску. Растение ядовитое.

Как и другие плауны, образует концентрические заросли («ведьмины кольца»), ежегодно увеличивающиеся в диаметре на 15-50 см. В пределах вида выделено несколько разновидностей, или подвидов, приуроченных к отдельным районам лесной зоны Евразии или Северной Америки, а также к Арктике или гольцам горных систем лесной зоны.



Плаунок заливаемый - Lycopodiella inundata (L.) Holub - Lycopodium inundatum L.

Распространен в Северной Америке, Европе, где довольно обычен, и на Японских островах. Предпочитает условия влажного климата. В Сибири чрезвычайно редок, обнаружен в Томской области (село Песчанин-ское Колпашевского района), Тюменской области (верховье реки Надым и близ озера Нум-Той), а также в Бурятии, где собран лишь в 1834 году близ села Тунка и, возможно, уже вымер. Растет по берегам рек и озер, в моховых лесах и на болотистых лугах с кустарниками.

Стебли ползучие, густо покрытые серповидно изогнутыми на одну сторону линейно-шиловидными листьями. Спороносные стебли вверх направленные, 2-10 см высоты, рыхло покрытые оттопыренными листьями, на конце нередко (без образования ножки) переходят в цилиндрический колос с густо расположенными оттопыренными споролистиками.

Плаун можжевельниковый - Lycopodium juniperoideum Sw.

Сибирь, Дальний Восток, Сев. Америка. В мшистых светлохвойных лесах, по опушкам, окраинам болот, на песчаных береговых валах.

Стебли прямые, 6-25 см выс., от основания или в нижней части кустиковидно-ветвистые. Ветви вверх направленные, извилистые, плотно сжатые, равномерно облиственные, собраны густыми пучками. Листья 3-4 мм дл., линейно-ланцетные, шиповидно заостренные, почти серповидно изогнутые кверху. Стробилы 1-3 см дл., сидячие. Споролистики крупные, широкояйцевидные, вверху шиловидные, узкоперепончатые и слабо зазубренные по краю.



Плаун сплюснутый - Lycopodium complanatum L.(L. anceps Wallr.)
= Diphasiastrum complanatum (L.) Holub

Растет в светлых мшистых и лишайниковых сосняках, на пересохших болотах, обычно на песчаных почвах по всей лесной зоне умеренного климата Северного полушария. Очень зимостоек (зона 2).

Стебли длинные, ползучие, от которых поднимаются до высоты 10-20 см прямостоячие побеги с многочисленными сплюснутыми боковыми веточками, распростертыми в горизонтальной плоскости. Листья чешуевидные, ланцетно-шиловидные. Спороносные колоски сидят по 2-6 на удлиненных ножках. Споры созревают в июне-июле.

Плаун сплюснутый размножается горизонтальными подземными корневищами, отмирание которых начинается на 12 - 15-м годах их жизни. Прирост молодых корневищ составляет в среднем 13 см в год. Надземные побеги начинают спороносить в возрасте 5 лет. Длина отдельного корневища от его молодой до отмирающей части достигает 120-150 см. Молодые особи растения благодаря росту и ветвлению корневищ образуют компактные куртины, постепенно разрастающиеся (до 3-4 м в диаметре). Со временем, по мере старения корневищ, центральная часть таких куртин оказывается состоящей из отмерших побегов, куртины превращаются в кольцевидные заросли («ведь-мины кольца»). В старых ненарушенных борах находили кольцевидные заросли плауна диаметром около 40 м. Их возраст предположительно более 150 лет. На поперечном профиле такого кольца выделяются, начиная с периферии, зоны разновозрастных побегов: вегетативных, споронося-щих и отмирающих.
Плаун погибает при низовых пожарах. Поэтому возраст вновь поселившихся после пожара растений этого вида позволяет судить о продолжительности беспожарного периода. Молодые растения обычно появляются на местах, занятых отмершими или сгоревшими куртинами. Обнаружено также, что если плауны «надвигаются» на заросли зеленых мхов, то последние испытывают значительное угнетение и , окруженные зарослями плауна, постепенно отмирают. Именно поэтому внутри «ведьминых колец» плауна зеленые мхи обычно не встречаются. Существуют указания, что свободные от мха участки более благоприятны для возобновления сосны.



Плаун темный - L. obscurum

Распространен в хвойных и смешанных лесах на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Северной Америке. Зимостоек (зоны 2-3).

Горизонтальные стебли залегают в почве, от них поднимаются наземные, прямостоячие, с торчащими спороносными колосками и вееровидноразветвленными боковыми веточками, которые покрыты мелкими, линейными, заостренными листьями.



Плаун годичный - Lycopodium annotinum L.

Распространен по всей таежной зоне России в сырых еловых и пихтовых лесах с зелеными мхами, в сырых черноольшаниках на равнинах и в горах; встречается в темнохвойных лесах Кавказа; за пределами страны - в Скандинавии и Центральной Европе. Плаун используется в фармакологии и красильной промышленности. Очень зимостоек (зона 2).

Стебли длинные, ползучие, ветвистые. Ветви прямостоячие, высотой 10-25 см. Их покрывают многочисленные, линейно-ланцетные, заостренные на конце листья до 7 мм длиной. Споролистики широкояйцевидные или треугольно-яйцевидные, по краю перепончатые, иногда зубчатые с тонкой, легко обламывающейся остью. Споры рассеиваются во второй половине лета.

В течение первых 10-15 лет молодой спорофит плауна растет очень медленно: его главный побег удлиняется ежегодно на 1,5-2,5 см. с пяти-шести лет начинается дихотомическое ветвление его побегов, которые дифференцируются на горизонтальные и вертикальные, или восходящие. На горизонтальных побегах образуются придаточные корни. К 20-25-летнему возрасту прирост этих побегов достигает 10-15 см в год. На концах отдельных вертикальных побегов 6-7-летнего возраста образуются спороносные колоски. Срок жизни плауна «от споры до споры» равен примерно 35-40 годам. Ветви, на которых в текущем году образовались колоски, в дальнейшем прекращают рост и отмирают, а горизонтальные побеги продолжают свой рост и ветвление в последующие годы. Отдельный экземпляр плауна с годами постепенно «растекается» от центра своего образования к периферии. По наблюдениям, на Урале в заболоченном сосново-березовом лесу на 1 дм2 площади можно обнаружить около 50 вертикальных побегов плауна, причем 10% из них составляют спороносные. Вероятно, это предельная плотность побегов в чистой популяции вида. В центральной части популяции накапливаются отмершие побеги и образуются мертвопокровные «окна», на которых обычно не происходит возобновления ни плауна, ни других лесных растений.

Ядовит, но применяется в народной медицине. Из листьев получают синую краску.

Оставить комментарий